丝状细菌可以利用硝酸盐传递电子达厘米级距离

摘要：

新研究证实Desulfobulbaceae 科的丝状细菌可以使用硝酸盐作为电子受体，而不仅仅是O₂。海底沉积物表面的该反应可以偶联更深层的硫化物氧化反应，驱动毫米到厘米距离的电子传递过程。

正文：

2012年，有文献报道Desulfobulbaceae 科的一种丝状细菌被证实可以穿越数厘米距离联通上层含O₂的海水与海底沉积物中硫化物沉积，并且实现以上层氧气作为电子受体（O₂+4H⁺+4e -> 2H₂O），下层硫化物作为电子供体（H₂S+4H₂OàSO₄^2-+10H⁺+8e），偶联氧化还原反应，实现电子传递。而最新研究发现，该种细菌还可以以硝酸盐或亚硝酸盐为电子受体，实现上述电子传递。

2012年的报道中，研究人员首先发现两个现象: 1.厌氧区有显著的pH峰，表明有显著的厌氧的质子消耗，暗示氧气的电化学还原；2.在硫酸盐氧化区域与氧气还原区域之间有12-15mm深的低氧区（也没有硫化物）将二者分隔（见图1）。在冲去沉积物顶层20mm后，发现了一丛纠缠的丝状细菌。根据16SrRNA分析, 发现的细菌属于Desulfobulbaceae 科新种（序列相似度低于92%）。菌体长度密度达117m/cm^-3，对应4×10⁷个细胞/cm^-3。单个细胞平均长度3μm，最长可达37.5px，足够穿过整个低氧区。

  研究人员用钨丝水平扫过有氧/厌氧界面下方1-2mm处，立刻导致了氧气消耗速率的下降，pH峰值的减弱以及低氧化区的收缩。把氧气移除或用0.8μm以下筛孔阻隔都会出现上述现象，预示着电子传输能力的消失。上述实验结果也表明偶联的电子传递活动并不由溶解的或胶体态的化合物传递。

  利用原子力显微镜（AFM）等成像设备，该丝状细菌的显微结构很独特，有纵贯整个菌丝的外凸的嵴，而且分为两种类型：400nm宽，15个嵴和700nm，17个嵴。每一个嵴在胞质与外膜之间都包含有一个70-100nm宽的通道。菌丝内相邻细胞间有200nm的间隔，而嵴状物则在在间隔处也保持连续，外面还被连续的外膜紧紧包裹（图2）。这种结构暗示嵴状物内的细线可能起着电子传递的作用，而外膜则起着绝缘的作用。利用静电力显微镜（EFM）和金电极则进一步确认了这一假设。

  在2014年的研究中，用含硝酸盐的（235μM）无氧海水和含硫化物的海底沉积物培养该细菌，在两个月内，形成了类似以氧气作为电子受体时的pH梯度曲线以及分隔区域范围（既无硝酸盐也无硫化物的区域）。而且在从O₂向硝酸盐转化时硫化物浓度的前锋并没有变化（在受到物理扰动与去除O­₂时，硫化物浓度前锋会上移）。另外，在以无硝酸盐的厌氧海水作对照组培养时，菌丝在长度、数量上均显著下降（85±22m/cm^-3降到<3m/cm^-3）。而且，实验结果排除了贝格阿托氏菌属（Beggiatoa）细菌（该属细菌也可以用硝酸盐氧化硫化物）和铁锰氧化物的影响。上述实验结果表明硝酸盐也具有作为电子受体驱动长距离电子传递的能力。

    不过，以硝酸盐作为电子受体产生的电流密度为9mA/m²小于以O₂做为电子受体产生的28mA /m²电流密度。而且，分子探针还表明，这种Desulfobulbaceae 科丝状导电细菌有更广的多样性。但是，这种“电缆”般的细菌的导电机制还不清楚。

参考文献：

1.Pfeffer C et al. (2012). Filamentousbacteria transport electrons over centimetre distances. Nature 491: 218–221.（本文所引用的图片皆出自这篇文章）；

2.UgoMarzocchi et al.(2014). Electric coupling between distant nitrate reduction andsulfide oxidation in marine sediment. The ISME Journal, 8, 1682–1690;